植物從幼年走向成年,枝葉的特徵和開花能力都可能改變,但兩者不一定同步。幼年與成年描述植物所處的發育階段;開花能力則看植物能不能回應特定的開花訊號。植物即使已能回應訊號,也要遇到適合的條件,才會進入花的形成過程。

兩條並列的植物發育路徑:上排是枝葉特徵由幼年型變成年型,下排是開花反應能力由未取得變成已取得;圖中只示意一種可能先後,不同物種可能同步或順序相反
枝葉發育特徵與開花能力可能錯開 上排示意枝葉在不同發育階段的特徵,下排示意植物取得開花反應能力的過程。圖中只示意一種可能的先後;不同物種的轉變可能同步或順序相反。植物有能力回應開花訊號後,仍需遇到適合該物種的誘導條件才會形成花;橫向也不是固定時間比例。

「相位」指發育階段,外觀是觀察線索

植物發育研究中的相位(phase),可以先理解為「發育階段」。它包含形態與生理特徵:葉形、枝條習性等是看得見的線索,生理上的變化則未必能直接從外觀辨認。

植物在長葉、長枝時,新的葉片、芽和節間會隨發育出現變化。某些特徵逐漸改變,某些則一起轉換;由幼年營養期走向成年營養期的過程,稱為營養生長階段的轉變(vegetative phase change)。這裡的「營養生長」指形成根、莖、葉等器官的生長。

在日常園藝裡,「成熟」有時只是說植株已長大;植物發育研究中的成年營養期,則指營養生長已進入較後期的發育階段。不同植物在這個階段的外觀變化很不一樣,有些差異並不明顯;即使已呈現成年型枝葉,也不能據此判定它已具備開花能力。

成年型特徵和開花能力不一定同時出現

談到開花時,開花反應能力(reproductive competence)是指植物已能對促進開花的訊號作出反應。許多植物的幼年階段尚未具備這種能力;但營養生長階段的轉變和取得開花反應能力,在不同植物裡不一定同步。因此,只看新葉已呈現成年型特徵,不能通用地推定它已能開花;反過來,也不能假設每一種植物都先出現明顯葉形變化才具開花能力。

有能力回應訊號,也不等於立刻開花。花芽誘導(floral induction,也稱開花誘導)是植物在合適的內在或環境訊號作用下,啟動朝向開花的生理過程。之後,生長點由營養生長轉向生殖生長(floral transition),開始轉向形成花或花序;生長點就是持續產生新器官的部位。花芽進一步分化、花器官發育之後,才會出現可見的花。

這些過程需要分開理解:花芽誘導不表示已經看得到花芽;而花芽分化描述花原體及後續花器官逐步形成的過程。不同作物與文獻對這些階段的名稱、分界可能不同;理解時先抓住生理誘導與後續花的形成、發育即可。

日照長短、溫度或季節等因素會影響不同植物的開花時機,但參與的線索與作用方式因種類而異。即使植物已進入某種成年發育階段,條件不合時仍可能繼續長葉而沒有花。

所以「還沒開花」不能單獨證明植物仍在幼年期。幼年階段的長短也沒有所有植物通用的日曆年齡;株高、栽種時間和是否開花,都要放回植物種類與發育特性中理解。

從常春藤的葉形和柑橘的刺看發育特徵

常春藤(Hedera helix)的幼年枝常有三至五裂的葉片,枝條會貼地延伸或攀附,也會形成攀附根;成年枝的葉片通常不裂,並能長出成簇的小花。同一株常春藤也可能同時有幼年型和成年型的枝條。

柑橘的刺也可以是觀察線索。許多柑橘在幼年期的枝條上有明顯的刺,隨著發育進入成年階段,新枝上的刺可能減少。不過,種類與品種也會影響刺的表現,部分檸檬、萊姆即使已能開花,枝條仍可能有刺。因此,「幼年枝常多刺」可以幫助理解發育特徵,卻不能反過來認定「有刺就一定還在幼年期」。

不同植物的發育線索並不一樣。有些植物會有明顯的幼年葉和成年葉,有些則只有細微變化;枝葉發育特徵與開花能力的先後,也可能依種類而異。觀察時,最好先確認植物種類,再持續比較新長出的枝葉與該種植物已知的發育特徵,不要只用單片葉子、株高或「目前沒有花」下結論。

想把這些階段放回生命週期全貌,可以接著看〈植物的一生有哪些階段?〉。幼苗則是由種子發芽不久的年輕植株;它和植物學所說的幼年期有關,但不是完全相同的分類,詳見〈幼苗是什麼?〉。

容易混淆的地方

  • ✕ 植物長得高大,就一定進入成年營養期。
  • ✓ 大小可以作為觀察資料,但沒有適用所有植物的成熟株高。
  • ✕ 成年營養期、開花能力和實際開花,是同一個轉變。
  • ✓ 枝葉發育特徵、回應開花訊號的能力、花的形成可能各有不同時點。
  • ✕ 植物還沒開花,就表示它一定尚未成熟。
  • ✓ 它也可能已能回應訊號,只是還沒有遇到合適的誘導條件。
  • ✕ 所有植物都有明顯的幼年葉和成年葉。
  • ✓ 有些種類外觀差異突出,有些差異不明顯,不能用單一外觀標準判斷。

常見問題

幼年期和幼苗期是一樣的嗎?

不完全一樣。幼苗通常指種子發芽後不久、根莖葉仍在建立的年輕植株;這裡的幼年期則是發育狀態,會因植物種類而異,也可能延續到外觀看起來已不是小苗之後。

植物幾歲才算成熟?

沒有適用所有植物的年齡門檻。不同種類取得成年型特徵或開花反應能力的時間不一樣,環境也會影響發育進程;不能只用栽種了幾個月或幾年來判定。

植物一直沒有開花,就代表仍在幼年期嗎?

不一定。植物可能已具備開花反應能力,但還沒遇到適合它的花芽誘導條件;此外,枝葉發育特徵與開花能力也可能不同步。

葉片變成成年型,就表示植物能開花了嗎?

不一定。葉形是部分植物的發育階段線索,卻不是通用的開花能力測試。枝葉特徵與開花反應能力之間的關係,會因植物種類而異。

同一株植物可以同時有幼年枝和成年枝嗎?

常春藤可以在同一株上長出不同發育階段的枝條;這說明發育特徵不一定只按整株劃分。不過,這種枝條並存的情形不能直接套用到其他植物。

柑橘枝條有刺,就表示還在幼年期嗎?

不能只靠有刺來判定。多刺是許多柑橘的幼年特徵之一,但刺的表現也與種類、品種有關;部分已能開花的柑橘仍有刺。要配合該種植物的新枝特徵與發育情形一起看。

相關詞彙

  • 相位:植物的發育階段,可表現在形態與生理特徵上。
  • 營養生長階段的轉變:植物由幼年營養期走向成年營養期,葉片、芽和枝條逐漸出現不同階段特徵的過程。
  • 開花反應能力:植物能對促進開花的訊號作出反應的發育能力。
  • 花芽誘導:植物在合適的內在或環境訊號作用下,啟動朝向開花的生理過程。
  • 由營養生長轉向生殖生長:生長點開始轉向形成花或花序的發育改變。
  • 花芽分化:花原體及後續花器官逐步形成的過程。
  • 營養生長:主要形成根、莖、葉等營養器官的生長。

接著看

已開放 植物的一生有哪些階段? 從種子到繁殖,先看植物生命週期的整體路線。 已開放 幼苗是什麼? 釐清幼苗的意思,再比較幼苗與幼年期。 已開放 一年生、二年生、多年生植物差在哪? 生命週期長短的分類,和植物發育階段是不同問題。

查核與授權

參考資料與圖片來源

以下資料用於查核本文的植物學概念與園藝脈絡。

查看本文參考資料(10)
  1. research-information.bris.ac.uk — temporal regulation of vegetative phase change in plants
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