從花粉到雙重受精

準備開始 花粉落到柱頭後,還要走多遠? 跟著一粒花粉,從柱頭一路到胚珠裡的卵細胞與中央細胞。
進階:染色體組數(n、2n、3n)

展開時,圖上的標籤會多一行染色體組數。以一般二倍體植物為例,n 表示一套染色體。

  • 花粉裡的營養核和精細胞,胚囊裡的卵細胞、助細胞、反足細胞,以及中央細胞的每個極核,都是 n。
  • 精細胞(n)+卵細胞(n)→ 合子(2n),之後發育成胚。
  • 精細胞(n)+中央細胞的兩個極核(n+n)→ 初生胚乳細胞(3n),之後發育成胚乳。有些植物的兩個極核在受精前就已合成一個核。
  • 珠被、柱頭和花柱都是母株組織(2n);珠被之後發育成種皮。所以同一顆種子裡,胚、胚乳和種皮的染色體組數不一樣。

這是大多數開花植物的情形,少數不同:月見草所屬的柳葉菜科,胚囊只有一個極核,胚乳是 2n;睡蓮等較早分化的開花植物也常見 2n 胚乳;也有植物的胚乳超過 3n。裸子植物沒有形成胚乳的雙重受精,種子裡的養分組織主要是雌配子體(n)。

這是定性示意:比例、時間和細胞形狀經過簡化,詳見下方模型條件。

模型條件

以多數開花植物常見的倒生胚珠與七細胞八核胚囊示意。花粉畫成二細胞型,生殖細胞在花粉管中才分裂成兩個精細胞;約三成植物(如禾本科、阿拉伯芥)的花粉在散出時已經含有兩個精細胞。在研究最多的阿拉伯芥中,兩個精細胞哪一個和卵細胞結合並不固定,也有少數植物(如白花丹)有偏好。極核可能在受精前就融合(如阿拉伯芥),也可能到受精時仍分開(水稻、小麥常見)。有些植物的不相容花粉在柱頭就被擋下,有些則是花粉管長進花柱後才停止。從授粉到受精,依植物不同,可從十幾分鐘到一年以上;圖中的長度、細胞大小與速度都不按實際比例。

花粉到柱頭後,事情還沒有結束。比較準確地說,這只是授粉後續流程的入口:花粉要先被柱頭接受,接著吸水、萌發,長出花粉管,才有機會把精細胞送到胚珠附近。

所以「花粉到了」不等於「已經受精」,也不等於一定會形成種子或果實。授粉像是把訊息送到收件處;後面的花粉管生長和受精,才是訊息真的送進去的過程。

無文字教學圖,示意一般花的雌蕊剖面:花粉在柱頭上萌發,花粉管沿花柱往子房中的胚珠生長
花粉不是整顆往下掉,而是長出花粉管。 圖中用一般開花植物的雌蕊剖面表示:花粉落在柱頭後,其中一粒相容花粉萌發,花粉管沿花柱往子房方向生長,最後接近胚珠。不同植物的子房形狀、胚珠數量和花柱長短會有差異。

第一步:柱頭不只是黏住花粉

柱頭是雌蕊或心皮頂端接收花粉的位置。它常常有能讓花粉附著、吸水或開始反應的表面,但它不是一張什麼花粉都照單全收的膠帶。

有些花粉可能不相容,或不是正確種類的花粉。部分開花植物還有自交不親和機制,意思是同一株或基因太接近的花粉即使到了柱頭,也可能被阻止繼續。花粉到柱頭後,還要看柱頭是否接受它。

這也是為什麼授粉和受精要分開看。授粉是花粉到柱頭;受精是後面精細胞和卵細胞結合。中間還隔著一段很重要的旅程。

第二步:花粉吸水,長出花粉管

相容的花粉落到適合的柱頭上後,通常會吸水、活化,然後萌發。這裡的萌發,不是像種子長出幼苗,而是花粉粒長出一條很細的花粉管。

花粉管可以想成花粉長出的通道。它會穿過柱頭、沿著花柱往子房方向延伸。精細胞不是自己在花柱裡游泳,而是被花粉管運送。這一點很容易和動物受精混在一起,但植物的流程不一樣。

花粉管生長需要水分、氧氣、化學訊號,也會受到花柱組織的支持與引導。不同植物的花柱長短、胚珠位置和生長速度都不同,花粉管抵達胚珠的時間也會跟著改變。

多數植物的花粉散出時,裡面有一個營養細胞和一個生殖細胞。營養細胞的細胞核叫營養核,會跟著花粉管往前走;生殖細胞則要在花粉管裡才分裂成兩個精細胞。也有約三成植物,例如禾本科,在花粉散出前就已經有兩個精細胞。

第三步:花粉管往胚珠前進

子房裡有胚珠,胚珠裡有和受精相關的細胞。花粉管長到子房後,常沿著胎座(子房裡長著胚珠的部位)和珠柄(連接胚珠的小柄)表面找到胚珠,再從胚珠上的一個小開口進入,這個小開口叫珠孔。

胚珠裡有一個叫胚囊的構造,卵細胞和中央細胞都在裡面,卵細胞兩側還有兩個助細胞。花粉管進入胚珠後,會長進其中一個助細胞,管尖破開,放出兩個精細胞。

胚珠不是已經完成的種子,而是種子形成前的構造。若後續受精成功,胚珠通常會發育成種子;子房則通常參與形成果實。這就是花、果實和種子之間的連接點。

這段流程可以整理成:

  1. 花粉到柱頭。
  2. 相容花粉萌發,長出花粉管。
  3. 花粉管沿花柱往子房生長。
  4. 花粉管從珠孔進入胚珠,在助細胞中放出兩個精細胞。
  5. 受精後,胚珠才有機會往種子發育。

被子植物有一個特別步驟:雙重受精

開花植物也叫被子植物。它們有一個很特別的流程,叫雙重受精。這個詞聽起來很難,但核心是:花粉管送來兩個精細胞,它們會分別和兩個不同的細胞結合。

其中一個精細胞和卵細胞結合,開始形成胚。胚可以想成新植物最早期的身體雛形。另一個精細胞會和胚珠裡的中央細胞結合,形成胚乳。胚乳是許多種子中供早期胚使用的營養組織。

所以雙重受精不是形成兩個胚,也不是兩顆種子同時出現。它的重點是:一個事件接到胚的形成,另一個事件接到胚乳的形成。在研究最多的阿拉伯芥(植物學研究常用的小型十字花科植物)裡,哪一個精細胞和卵細胞結合並不固定。想看各細胞的染色體組數,可以展開上方動畫的「進階」區塊。

胚乳之後的去向因植物而不同。玉米、小麥等種子成熟時仍保留大量胚乳;菜豆、薺菜等植物的胚乳則在種子發育時被吸收,養分改存到子葉,可以參考子葉是什麼?。受精後胚珠怎麼一步步變成種子,可以接著看胚珠怎麼變成種子?。

為什麼授粉後不一定會形成種子或果實?

從花粉到種子,中間有很多關卡。花粉可能沒有被柱頭接受;柱頭可能已經過了最適合接收花粉的時期;花粉可能沒有順利萌發;花粉管可能在花柱中停止;胚珠狀態也可能不適合受精。即使完成受精,後續早期發育仍然可能受到植物種類和環境影響。

開花、授粉、受精、種子形成和果實發育,是連續但不同的步驟。看到花粉在柱頭上,還要接著看後面的花粉管、受精和發育;看到花開了,也還不代表已經受精。

可以先認識花藥、柱頭、花柱、子房和胚珠的位置,再把「授粉後發生什麼」看成一段流程,而不是一個瞬間答案。

容易混淆的地方

  • ✕ 花粉到柱頭,就等於已經受精。
  • ✓ 花粉到柱頭是授粉;受精還需要花粉萌發、花粉管生長和精細胞抵達胚珠附近。
  • ✕ 花粉會整顆掉進花柱裡。
  • ✓ 通常是花粉粒在柱頭上萌發,長出花粉管往下生長。
  • ✕ 所有落到柱頭上的花粉都會成功。
  • ✓ 柱頭可能不接受不相容花粉,花粉管也可能在中途停止。
  • ✕ 雙重受精就是形成兩個胚。
  • ✓ 被子植物的雙重受精通常是一個精細胞形成胚的起點,另一個形成胚乳的起點。
  • ✕ 兩個精細胞一個專找卵細胞,一個專找中央細胞。
  • ✓ 在研究最多的植物中,兩個精細胞沒有固定分工。
  • ✕ 授粉成功就一定會結果。
  • ✓ 授粉後還有受精與早期發育等步驟,種子或果實未必會成熟。

常見問題

花粉落到柱頭後是不是馬上受精?

不是。花粉落到柱頭是授粉,後面還要經過花粉接受、吸水、萌發、花粉管生長,精細胞才有機會抵達胚珠附近並完成受精。

花粉管是什麼?

花粉管是花粉粒在柱頭上萌發後長出的細管。它會沿著花柱往子房與胚珠方向生長,主要功能是運送精細胞。

花粉管會長到哪裡?

在開花植物中,花粉管通常會沿著花柱往子房方向生長,最後接近或進入胚珠,讓精細胞有機會進入胚珠內的受精位置。不同植物的距離和速度不一樣。

花粉管進到胚珠後,精細胞怎麼出來?

花粉管通常從珠孔進入胚珠,長進胚囊中的一個助細胞後,管尖破開,放出兩個精細胞。兩個精細胞分別和卵細胞、中央細胞結合,這個助細胞隨後退化。

什麼是雙重受精?

雙重受精是被子植物的特徵之一。花粉管送來兩個精細胞:一個和卵細胞結合,開始形成胚;另一個和中央細胞結合,形成胚乳。

自花授粉的花粉一定會被接受嗎?

不一定。有些植物可以自花授粉,有些植物有避免自交的機制,可能讓自己的花粉不萌發或讓花粉管停止生長。不同植物的規則不一樣。

人工把花粉沾到柱頭上,就一定會結果嗎?

不一定。即使花粉已經放到柱頭上,花粉相容性、柱頭接受期、花粉管生長、胚珠狀態和環境,都會影響後續結果。

相關詞彙

  • 授粉:花粉到達柱頭的過程。
  • 柱頭:雌蕊或心皮頂端接收花粉的位置。
  • 花柱:連接柱頭和子房的構造,也是花粉管常經過的路徑。
  • 子房:雌蕊或心皮基部,裡面有胚珠。
  • 胚珠:受精後通常會發育成種子的構造。
  • 花粉管:花粉萌發後長出的細管,能運送精細胞。
  • 珠孔:胚珠上的小開口,花粉管常從這裡進入。
  • 胚囊:胚珠裡的雌配子體,常見的類型含卵細胞、兩個助細胞、中央細胞和三個反足細胞。
  • 助細胞:位在卵細胞兩側,接收花粉管並讓它在其中破開、釋放精細胞。
  • 中央細胞:胚囊中最大的細胞,含極核,受精後發育成胚乳。
  • 引導組織:花柱中讓花粉管通過、並提供養分與訊號的組織。
  • 受精:精細胞和卵細胞結合的過程。
  • 合子:精細胞和卵細胞結合後形成的細胞,之後發育成胚。
  • 雙重受精:被子植物中兩個精細胞分別參與胚與胚乳形成的受精流程。
  • 胚乳:許多種子中供早期胚使用的營養組織。

接著看

已開放 授粉是什麼? 先看花粉如何從花藥到柱頭。 已開放 花的構造有哪些? 把柱頭、花柱、子房和胚珠放回整朵花的位置地圖。 已開放 雄蕊和雌蕊差在哪? 理解花粉從哪裡來、柱頭在哪裡接收。 已開放 果實的功能是什麼? 受精後再接到子房和果實的關係。 已開放 種子的構造有哪些? 看胚珠形成種子後,種子裡有哪些部分。 已開放 胚珠怎麼變成種子? 接著看受精後,胚、胚乳和種皮怎麼一起形成種子。

查核資料

參考資料

以下資料用於查核本文的植物學概念與園藝脈絡。

查看本文參考資料(20)
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