蕨類主要透過孢子完成繁殖,但孢子不會直接變成我們熟悉的蕨類植株。孢子先長成一個很小的配子體,配子體產生精細胞和卵細胞;受精後,才會長出新的孢子體,也就是平常看到的蕨類植株。蕨類還能靠地下的根莖延伸,或在園藝上透過分株增加植株數量。

先從葉背的褐色小點看起

把成熟蕨葉翻過來,常會看到褐色的點、線或小斑塊。這些通常不是一顆顆孢子,而是孢子囊群(sori):許多孢子囊聚在一起的區域。孢子囊才是形成孢子的構造;孢子本身小得多,通常不能靠肉眼一顆顆分辨。

一般蕨類葉片背面,可見沿葉脈排列的褐色孢子囊群
葉背看到的常是孢子囊群,不是單顆孢子 這是一張蕨類葉背的概念圖,褐色孢子囊群沿葉脈排列;不同蕨類的形狀與排列會有差異。孢子囊群裡包含許多孢子囊,孢子在孢子囊內形成。

這裡也能先記住一個重要差別:蕨類沒有花,也不靠種子開始下一代。葉背的孢子囊群,是它把生命週期接到下一個階段的入口。

蕨類的繁殖,要走過哪些階段?

可以把蕨類的主要生命週期想成一個接力:成熟蕨類植株產生孢子,孢子長成小配子體,小配子體完成受精,再長回蕨類植株。

蕨類生命週期示意圖,顯示成熟孢子體、孢子囊、釋出的孢子、心形配子體、受精與幼孢子體發育
蕨類不是孢子直接長成成熟蕨類植株 圖中依序呈現成熟孢子體、孢子囊釋放孢子、心形配子體,以及從配子體長出的幼孢子體。 圖中另以放大圖呈現受精與幼孢子體發育。來源:Dennis K. Walker 與 Humboldt State University 學生/Wikimedia Commons/CC BY-SA 4.0。

1. 熟悉的蕨類植株是孢子體

平常看到的大片蕨葉、羽狀葉和捲曲的新葉,屬於蕨類的孢子體。孢子體是雙套染色體的階段,常用 2n 表示。成熟葉片上的孢子囊,會在其中形成孢子。

2. 孢子囊產生並釋放孢子

孢子囊裡的細胞經過減數分裂,產生單套染色體的孢子,常用 n 表示。孢子成熟後離開孢子囊,可能隨風散到其他地方。

n2n 只是染色體套數的記號,不是「半個植物」和「完整植物」的意思。先抓住「孢子是成熟蕨類植株送出的下一階段起點」就已經足夠。

3. 孢子長成很小的配子體

如果孢子落在適合的地方,它會發育成一個很小、通常呈心形或葉片狀的配子體,也叫原葉體。配子體也是 n 階段,但它和成熟蕨類植株長得完全不同,常只有幾毫米,容易被土表的綠色薄膜或其他小植物遮住。

配子體不是「還沒長大的蕨類植株」而已。它是生命週期中的另一個植物階段,會產生參與受精的配子;底部常可見細小的假根,主要用來附著與接觸水分。

4. 水膜讓精細胞接近卵細胞

蕨類的配子體能形成精細胞和卵細胞。精細胞需要在一層薄薄的水膜中移動,才有機會游到卵細胞所在的位置。因此蕨類的有性繁殖常和潮濕環境有關:但並非每種蕨類都生活在陰暗潮濕處,而是在這個受精步驟,水分具有關鍵作用。

當精細胞和卵細胞結合,就形成受精卵,也就是合子。染色體套數從 n + n 回到 2n

5. 合子長出新的孢子體

合子會在配子體附近發育成幼小孢子體,先出現幼葉或捲曲的新葉,之後逐漸長成能獨立生活的蕨類植株。新的蕨類植株成熟後,又會在葉片上形成孢子囊,生命週期於是重新開始。

這種「孢子體和配子體輪流出現」的現象,叫做世代交替。它也是蕨類和多數陸生植物生命週期的重要概念,只是蕨類的配子體仍可能以獨立的小植物形態被觀察到。

孢子和種子的差異是?

孢子是單套的細胞,離開孢子囊後,先發育成配子體;種子則是種子植物的多細胞繁殖構造,通常含有胚、保護外層和供早期生長使用的組織。種子裡的胚已經是新孢子體的起點,孢子則還要先經過配子體和受精這一段過程。

如果想先看種子裡有哪些構造,可以參考種子的構造有哪些?,但不要把「蕨類種子」視為「蕨類孢子」。

花粉也不能直接等同於蕨類孢子。花粉是種子植物的雄性配子體,與孢子在生命週期裡扮演的角色不同。蕨類葉背看到的褐色區域,也不是花粉堆。

蕨類也能靠根莖延伸和分株

蕨類的地下或貼近地面的根莖是莖,不是根。根莖可以向旁邊延伸,從不同位置長出根和新葉,於是形成一叢或一片蕨類。這種由植物體的根莖或芽延伸出新株的方式,屬於營養繁殖,不必經過孢子、配子體和受精的完整循環。

一般蕨類根莖的剖面示意,可見地下水平莖、向下生長的根,以及從不同位置長出的蕨葉
根莖是莖,不是根 概念圖把地下水平根莖、向下的根,以及從根莖不同位置長出的蕨葉分開呈現。根莖延伸和分株屬於營養繁殖,不是孢子生命週期中的配子體階段。

少數蕨類也可能在葉片、葉尖或其他部位形成小芽或小株,這些是特定種類的特殊營養繁殖現象,不能套用成所有蕨類都有的固定方式。

園藝上有些蕨類也會透過分株來增加植株數量。分株利用的是原本已經存在的根莖、根和生長點;它和孢子繁殖的差別,可以連回無性繁殖和有性繁殖以及分株是什麼來理解。不同蕨類的生長型態不一樣,因此不能把一種蕨類的分株方式當成所有蕨類的固定做法。

在盆栽或花園裡,可以觀察到什麼?

  • 葉背的褐色點、線或斑塊,可能是孢子囊群;先觀察它們是成群排列,而不要把它們當成一顆顆種子。
  • 一叢蕨類如果沿著地面逐漸向外擴展,可能和根莖的生長方式有關;這和孢子散播到遠處是不同的路徑。
  • 在合適的潮濕表面,偶爾可能看到很小的綠色心形配子體,但它通常不如成熟蕨葉醒目,也不容易只靠一次觀察就確認。
  • 如果葉尖接觸到合適的生長表面後出現小株,可以把它看成某些蕨類的特殊營養繁殖例子,不要推論成所有蕨類都會如此。

容易混淆的地方

  • ✕ 蕨類的孢子就是很小的種子。
  • ✓ 孢子是單套細胞,通常先長成配子體;種子是包含胚等構造的多細胞繁殖單位。
  • ✕ 孢子會直接長成我們看到的成熟蕨類植株。
  • ✓ 孢子先長成配子體,配子體受精後才會長出新的孢子體。
  • ✕ 葉背的一個褐色點就是一顆孢子。
  • ✓ 肉眼常看到的是孢子囊群;它由許多孢子囊組成,孢子本身小得多。
  • ✕ 根莖就是蕨類的根。
  • ✓ 根莖是莖的一種,能長出根、葉和新的生長點。
  • ✕ 所有蕨類都只靠孢子繁殖,而且都有一樣的葉背構造。
  • ✓ 孢子是典型生命週期的入口;部分種類也能靠根莖、冠部或特殊小芽進行營養繁殖,孢子囊群的形狀與位置也會有差異。

常見問題

蕨類有種子嗎?

一般所說的蕨類不靠種子繁殖,而是透過孢子進入下一個生命週期。孢子先形成配子體,經過精細胞和卵細胞結合後,才會產生新的孢子體。

蕨類的孢子在哪裡?

多數蕨類的孢子在葉片背面的孢子囊中形成;許多孢子囊聚在一起,就形成肉眼較容易看到的孢子囊群。不同種類的蕨類,孢子囊的位置和形狀可能不同。

配子體是什麼?

配子體是蕨類生命週期中的小型 n 階段,通常由孢子發育而來,會產生精細胞和卵細胞。它不是成熟蕨類植株的幼葉,而是另一個能獨立生活一段時間的植物階段。

蕨類繁殖為什麼需要水?

在典型的蕨類生命週期中,精細胞需要透過水膜游到卵細胞的位置。水分因此和受精這一步有關,但不表示所有蕨類的所有生長階段都必須泡在水裡。

蕨類可以用分株繁殖嗎?

有些蕨類可以利用根莖、根和生長點進行分株或營養繁殖。這和孢子繁殖不同:分株延續的是原本植株的身體部分,不會經過配子體和受精;實際方式要看蕨類的根莖型態。

蕨類的褐色小點是花粉或種子嗎?

通常不是。葉背褐色小點多半是孢子囊群,裡面有許多孢子囊。花粉屬於種子植物的繁殖構造,種子也不是蕨類的主要繁殖單位。

相關詞彙

  • 孢子:由孢子體產生、能發育成配子體的細胞。
  • 孢子囊:形成孢子的構造。
  • 孢子囊群:許多孢子囊聚在一起的區域,常見於蕨類葉背。
  • 孢子體:生命週期中產生孢子的階段,平常看到的蕨類植株通常屬於孢子體。
  • 配子體:由孢子發育而來、會產生配子的階段。
  • 配子:參與受精的細胞,例如精細胞和卵細胞。
  • 根莖:具有莖功能、能長出根和新葉的構造,部分蕨類會靠它向外延伸。
  • 世代交替:孢子體和配子體在生命週期中輪流出現的現象。

接著看

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