松果看起來像果實,植物學上卻不是果實。日常撿到的木質松果,多半是松樹成熟的雌毬果,也叫種子毬果。「毬果」和「球果」兩種寫法都看得到;臺灣的辭典與林業資料較常用「毬果」,本文也統一用這個寫法。
裸子植物和開花植物都能形成種子。兩者最重要的差別很直接:胚珠有沒有位在子房裡。裸子植物沒有開花植物那種包住胚珠的子房;開花植物受精後,胚珠發育成種子,子房通常也會繼續發育成果實。
兩者都是種子植物,先找共同點
先把三個名詞分清楚,就容易看懂後面的差別。花粉把雄性生殖細胞帶到適當位置;胚珠是受精前的雌性生殖構造;完成受精並繼續發育後,胚珠會成為種子。種子通常包含胚、種皮,以及供早期生長使用的儲藏或營養組織。
裸子植物和開花植物都會產生花粉、胚珠和種子。差別不在於「有沒有種子」,而在胚珠被怎麼包住,以及花粉要到達哪個位置。想先分清授粉和受精,可以看〈授粉是什麼?〉。
關鍵差別:胚珠在哪裡?
裸子植物:胚珠不在子房內
「裸子植物」常被解釋成種子裸露的植物。這裡的「裸」是拿它和開花植物相比:胚珠沒有被心皮形成的子房包住。它不是說胚珠沒有珠被,也不是說成熟種子沒有種皮。
以松屬為例,雌毬果有一條中軸,周圍排列許多種鱗,也就是能形成種子的鱗片。每片能育種鱗朝向中軸的一面、靠近基部,通常有兩枚胚珠。授粉時,花粉到達胚珠珠孔附近;成功受精並繼續發育的胚珠可形成種子。種子發育期間,毬果鱗片通常保持閉合;多數常見松種會在毬果成熟、變乾後開鱗散種,但有些松種會延遲開鱗。因此,「裸露」不等於從頭到尾都暴露在空氣中。
開花植物:胚珠位在子房內
在開花植物裡,胚珠位在子房內。花的雌性部分由一枚或多枚心皮構成,常可看見柱頭、花柱和子房。花粉通常先落在柱頭上,再長出花粉管,往子房內的胚珠生長。
完成受精後,胚珠逐步發育成種子,子房通常也會參與形成果實。有些果實還包含花托等其他花部組織。果實可以肉質,也可以乾燥,不一定是日常所說的水果。想繼續看胚珠、種子、子房和果實的關係,可閱讀〈胚珠怎麼變成種子?〉與〈果實和種子差在哪?〉。
裸子植物和開花植物差在哪裡?
| 比較項目 | 裸子植物 | 被子植物/開花植物 |
|---|---|---|
| 承載胚珠的構造 | 雌性生殖構造很多樣;以松樹為例,是雌毬果中的種鱗 | 花中的一枚或多枚心皮,形成子房 |
| 胚珠的位置 | 不在子房內;松屬的胚珠位在種鱗朝向中軸的一面、靠近基部 | 位在子房內,連接於胎座 |
| 常見授粉位置 | 以松屬為例,花粉到達雌毬果中胚珠的珠孔附近 | 花粉先到柱頭,花粉管再往子房內生長 |
| 受精後的共同結果 | 胚珠發育成種子 | 胚珠發育成種子 |
| 是否形成果實 | 沒有子房,因此不形成真正的果實 | 子房通常發育成果實,有時還包含其他花部 |
| 常見外觀 | 可能有木質毬果、有翅種子或肉質附屬構造,差異很大 | 果實可以肉質或乾燥,不一定像日常所說的水果 |
表中用松樹幫助入門,但松樹不能代表所有裸子植物。蘇鐵、銀杏和其他裸子植物的雌性生殖構造可能完全不像木質松果;開花植物的果實也有很多不同形態。
「裸」不代表種子沒有保護
裸子植物的胚珠有珠被(integument);受精後,珠被會發育成種皮。成熟種子有種皮,有些還帶翅或具有其他附屬構造。「裸」只表示胚珠沒有被子房包住,不是胚直接露在外面。
以松樹為例,種鱗在種子發育時可以合攏,為正在發育的種子提供物理遮蔽。因此,「裸子」不等於沒有保護。若想放大看種子的胚、種皮與營養儲備,可閱讀〈種子的構造有哪些?〉。
松果為什麼不是果實?
植物學上的果實,通常是開花植物的子房成熟後形成的構造,也可能包含花托等其他花部組織。果實的外層常包住或攜帶種子,但「包著種子」本身不是唯一判準;更重要的是它有沒有子房來源。
常見木質松果沒有包住胚珠的子房。它是松樹的雌毬果,由中軸和一層層鱗片組成;胚珠在鱗片內側靠近基部的位置發育成種子,而不是由子房形成。松果不是果實,松果鱗片也不是果皮。
松樹通常在同一植株上形成兩種生殖構造:較小、較短命的雄毬花(花粉毬果),負責產生花粉;較大的雌毬果(種子毬果),承載胚珠並與種子發育有關。日常說的「松果」多半指後者。
不是所有裸子植物都長得像松樹
現代裸子植物不只有松、杉、柏等針葉樹,也包含蘇鐵、銀杏和買麻藤類等類群。它們的胚珠都不在開花植物式的子房內,但雌性生殖構造不一定長成典型的木質松果。
有些裸子植物的生殖構造看起來很像果實。例如,杜松看起來像「莓果」的部分,其實是肉質雌毬果;紅豆杉種子外的紅色部分是假種皮(aril)。外形再像莓果,也要看它是不是由子房發育而來。
開花植物的果實也不一定肉質
反過來說,開花植物有果實,也不代表一定柔軟、多汁或帶甜味。豆莢、蒴果、槭樹的翅果和禾本科的穎果都是乾果。若只用「像不像水果」判斷,會漏掉很多真正的果實。
判斷植物學上的果實,先看它是不是由子房及相關花部組織發育而來;再看成熟時是肉質還是乾燥、會不會裂開,以及如何包住或帶著種子。更多分類方式可參考〈果實有哪些種類?〉。
在校園或公園可以觀察什麼?
撿到已張開的松果,可以翻看種鱗朝內的一面;靠近基部有時能看到成對的種子痕跡,種子本身可能已經散落。外層木質、會張開或曾經帶有種子,都不能單獨證明它是果實。
觀察開花植物時,可以追蹤同一朵花:花謝後,基部的子房是否逐漸膨大,內部胚珠是否發育成種子。外觀只能提供線索,不能證明每枚胚珠都已受精或都能成熟。
容易混淆的地方
- ✕ 裸子植物的種子完全沒有保護。
- ✓ 「裸」主要是指胚珠或種子沒有被子房包住;成熟種子有種皮,有些還帶翅或具有其他附屬構造。
- ✕ 松果就是松樹的果實。
- ✓ 常見松果是松樹的雌毬果,和胚珠、種子發育有關,不是由子房成熟而來的果實。
- ✕ 毬果的鱗片就是果皮。
- ✓ 毬果鱗片和開花植物果皮的來源不同;前者屬於毬果構造,後者通常由子房壁發育而來。
- ✕ 看到種子就代表看到果實。
- ✓ 種子由胚珠發育而來;果實則由子房及相關花部發育而來,兩者不是同一個構造。
- ✕ 所有裸子植物都長出典型松果。
- ✓ 裸子植物的類群和生殖構造很多樣,松樹毬果只是最熟悉的例子。
- ✕ 開花植物的果實都甜、軟、多汁。
- ✓ 開花植物也有很多乾果;判斷果實要看發育來源,不是看它甜不甜、軟不軟。
- ✕ 授粉完成就代表已經受精。
- ✓ 授粉是花粉抵達適當位置,受精還需要雄性與雌性配子完成融合。
常見問題
松果到底是不是果實?
一般所說的松果通常是松樹的雌毬果或種子毬果,不是由子房成熟形成的果實。胚珠位在能育鱗片的內側、靠近基部;種子成熟後,鱗片可能張開讓有翅種子散出。
胚珠和種子是一樣的東西嗎?
不是。胚珠是受精前的雌性生殖構造;受精成功後,胚珠才逐步發育成種子。成熟種子通常包含胚、種皮與營養儲備。
裸子植物的種子是不是完全裸著?
不是。「裸」表示胚珠沒有被子房包住,不表示沒有外層。裸子植物的胚珠有珠被,成熟後形成種皮;有些種子還帶翅或具有其他附屬構造。
所有裸子植物都會長松果嗎?
不會。松、杉、柏等針葉樹的毬果最容易被看見,但蘇鐵、銀杏、買麻藤類和部分針葉樹的生殖構造外觀都有差異。松樹只是方便觀察的例子,不能代表整個類群。
有種子的植物一定有果實嗎?
不一定。裸子植物可以產生種子,但它們沒有子房,因此不會形成由子房發育的果實。開花植物的果實也不一定肉質;乾燥的豆莢、蒴果或翅果同樣是果實。
松樹也有雄毬花嗎?
松樹通常在同一植株上形成雄毬花(花粉毬果)和雌毬果(種子毬果)。前者產生花粉,後者承載胚珠並與種子發育有關;兩者的大小、形狀與出現時間可以不同。
為什麼有些裸子植物構造看起來像莓果?
有些裸子植物會形成肉質毬果或種子外的附屬構造,例如杜松的肉質雌毬果、紅豆杉的假種皮。它們不是由子房發育而來,因此外形像莓果也不等於植物學上的果實。
授粉就代表受精完成了嗎?
不代表。授粉只是花粉抵達適當的雌性生殖位置;之後還要完成雄性與雌性配子的融合,才算受精。只看到花粉,不能判定胚珠一定已受精。
相關詞彙
- 裸子植物(gymnosperms):種子植物類群;比較重點是胚珠不在被子植物式的子房內。
- 被子植物/開花植物(angiosperms/flowering plants):胚珠位在子房內、具有真正花構造的種子植物類群。
- 毬果(cone/strobilus,也常寫作球果):由中軸與孢子葉、苞片或鱗片等構造組成,不是果實的同義詞。
- 雌性/種子毬果(female cone/seed cone/ovulate cone):承載胚珠,並和受精後的種子發育有關。
- 雄毬花/花粉毬果(male cone/pollen cone):產生花粉的構造。
- 胚珠(ovule):受精前的雌性生殖構造;受精後可逐步發育成種子。
- 種子(seed):含有胚及相關保護、儲藏組織的成熟繁殖單位。
- 子房(ovary):開花植物心皮中包住一個或多個胚珠的膨大部分。
- 果實(fruit):通常由開花植物成熟的子房及相關花部組織形成的構造,常包住或攜帶種子。
- 種皮(seed coat):種子的外層保護構造,來源和果皮不同。
- 果皮(pericarp):果實的壁,通常和子房壁的發育有關。
- 授粉(pollination):花粉抵達適當的雌性生殖位置;不等於已經完成受精。
- 受精(fertilization):雄性與雌性配子融合,啟動合子及後續胚的發育。
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查核資料
參考資料
以下資料用於查核本文的植物學概念與園藝脈絡。
查看本文參考資料(17)
- openstax.org — 26 2 gymnosperms
- openstax.org — 26 2 gymnosperms
- openstax.org — 26 3 angiosperms
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