先說結論：植物接到光之後，不是立刻把光變成糖。葉綠體會先在類囊體膜上用光推動電子，把氫離子（H⁺）集中到膜的一側。H⁺ 再流過 ATP 合成酶，驅動 ATP 形成；電子最後則協助形成 NADPH。ATP 和 NADPH 接著在葉綠體基質中支援固定二氧化碳。

這段過程最容易混在一起的，是光能、電子、H⁺ 和碳。它們彼此合作，卻不是沿著同一條路跑：光提供能量，水提供電子，H⁺ 建立梯度，二氧化碳的碳則在另一組反應中被固定。

若還不熟悉光合作用的材料與產物，可以先讀「光合作用是什麼？」；這一篇會把鏡頭拉進葉綠體，追蹤中間的能量轉換。

跟著粒子看光反應

光進來以後，電子往哪裡走？

選一段，讓電子與 H⁺ 沿各自路徑移動；也可以完整播放。

葉綠體基質 類囊體腔 類囊體膜 PSII P680 cyt b₆f PSI P700 ATP ATP 合成酶 H₂O O₂ + H⁺ 天線色素傳激發能 反應中心送出電子 PQ PC H⁺H⁺H⁺H⁺H⁺ 基質側：H⁺ 較少 腔側：H⁺ 較多 Fd FNR NADPH PSI 再接受光能 NADP⁺ + 2 e⁻ + H⁺ → NADPH ADP + Pᵢ ATP H⁺ 回流 → 驅動合成 放大到葉綠體裡的一層膜 葉片 → 葉肉細胞 → 葉綠體 葉綠體基質 類囊體腔 綠色邊界＝類囊體膜 下一步把膜拉直，分開追蹤電子與 H⁺。 葉綠體基質中的碳反應 CO₂ 卡爾文－本森循環 G3P ATP + NADPH 能量與還原力 G3P 可供後續合成糖類 碳來自 CO₂；ATP 與 NADPH 提供反應所需的能量及還原力。 膜 基質類囊體腔 光 天線色素 PSII反應中心 PQ H₂OO₂ + H⁺ 基質側腔側 PSIIPQcyt b₆fPCPSI H⁺ 較少H⁺ 累積 膜 葉綠體基質側 光 PSIFdFNR NADPH NADP⁺ + 2 e⁻ + H⁺ → NADPH 基質：ATP 在這側形成 類囊體腔：H⁺ 較多 ATP 合成酶 ADP + Pᵢ ATP H⁺H⁺H⁺H⁺ 放大到葉綠體裡的一層膜 葉片 → 葉肉細胞 → 葉綠體 葉綠體基質 類囊體腔 綠色邊界＝類囊體膜 葉綠體基質中的碳反應 CO₂ 卡爾文－本森循環 G3P ATP + NADPH 能量與還原力 G3P 可供後續合成糖類
✦激發能 −電子 +H⁺ C碳
1 / 6 · 先定位 一層膜，隔出基質與類囊體腔

先辨認類囊體膜與兩側空間。接下來把膜拉直，分別看電子、H⁺ 與光能如何接力。

以慢速示意傳遞方向；粒子數量、移動軌跡與酵素轉速不代表真實計量或時間。

模型範圍

圖中把類囊體膜拉直，並合併多步驟反應；蛋白質以功能符號呈現。PC 在腔側，Fd 與 FNR 在基質側。手機使用重新排列的路徑圖。Q cycle 細節、循環電子流與各個碳固定反應未展開。

先找位置：反應隔著類囊體膜進行

葉綠體有外層包膜，裡面充滿稱為葉綠體基質（stroma）的水相空間。基質中還有許多扁平囊狀構造，稱為類囊體；類囊體的膜包圍著內部的類囊體腔（thylakoid lumen）。

光反應的主要蛋白質複合體位在類囊體膜上。這層膜不只是支架，它把基質和類囊體腔隔開，讓兩側可以形成 H⁺ 的濃度與電荷差。稍後進行固定碳的卡爾文－本森循環，則位在基質中。

真實葉綠體裡，類囊體會堆成葉綠餅，光系統與 ATP 合成酶也不會像課本流程圖一樣整齊排成一直線。圖解把位置拉直，是為了讓電子和 H⁺ 的方向容易追蹤，不代表真實比例。

光先傳遞能量，反應中心才送出電子

葉綠素和其他色素組成的捕光系統吸收光子後，會先把激發能傳向反應中心。這一段主要是在傳能量，不是某一顆電子沿著所有色素一路跑。

能量到達反應中心後，才會發生電荷分離：一顆高能電子被交給電子受體，開始進入電子傳遞鏈。想先補色素為何能吸光，可以接著看「葉綠素是什麼？」。

01先傳能量，再轉移電子
●●●捕光色素
激發能⟶
反應中心電荷分離
e⁻⟶電子受體
金色段傳的是激發能，橘色段才追蹤電子轉移。色素之間的能量傳遞，讓反應中心得以把電子交給受體。

線性電子流的主幹可以先記成：

H₂O → 光系統 II → PQ → 細胞色素 b₆f → PC → 光系統 I → Fd → FNR → NADPH

看起來有點反直覺的是，光系統 II 排在光系統 I 前面。這不是寫錯：編號依發現先後而來，不是電子通過的順序。

光系統 II 從水取得補充電子

光系統 II 的反應中心把電子送走後，需要新的電子補位。位在類囊體腔一側的放氧複合體會氧化水，提供電子，也把 H⁺ 釋放到類囊體腔。完整產生一個氧分子的簡化帳目是：

2 H₂O → O₂ + 4 H⁺ + 4 e⁻

所以，光合作用放出的氧氣來自水，不是從二氧化碳直接拆下來。二氧化碳的碳會在後面的卡爾文－本森循環中被固定，和這裡的放氧是兩件事。

02水氧化，分出三種角色
2 H₂OO₂ + 4 H⁺ + 4 e⁻
O₂氧氣由水中的氧形成
4 H⁺氫離子釋放到類囊體腔
4 e⁻電子供給光系統 II
水是電子來源，也是放出氧氣的來源。每形成 1 個氧分子，同時釋出 4 個 H⁺ 與 4 個電子；三者接著走向不同路徑。

電子往前傳，H⁺ 在類囊體腔累積

從光系統 II 出來的電子，先由膜內可移動的質體醌（PQ）接走，再交給細胞色素 b₆f 複合體，之後由類囊體腔中的質體藍素（PC）送往光系統 I。

這不只是在「傳電子」。PQ 和細胞色素 b₆f 的運作，會把取自基質側的 H⁺ 轉移並釋放到類囊體腔；加上水分解直接釋出的 H⁺，腔內的 H⁺ 逐漸比基質多。兩側因此形成質子電化學梯度，也就是濃度差和電荷差共同儲存的勢能。

可以把它想成蓄水壩兩側的水位差，但要記得這只是比喻：實際移動的是帶正電的 H⁺，而且膜上的蛋白質會控制通過位置。

光系統 I 再推一次，形成 NADPH

電子到達光系統 I 後，會再接受一次光能。這次提高的能量，讓電子能交給基質側的鐵氧還蛋白（Fd）；接著，鐵氧還蛋白－NADP⁺ 還原酶（FNR）把電子交給 NADP⁺，形成 NADPH。

NADPH 可以先理解成攜帶高能電子與還原力的分子。它不是糖，也不是永久儲能庫，而是把電子帶到後續碳反應使用。

H⁺ 回流時，ATP 合成酶開始工作

類囊體腔中的 H⁺ 不會直接變成 ATP。它們會順著電化學梯度，經由跨膜的 ATP 合成酶流回基質。H⁺ 的流動提供驅動能，讓酵素把 ADP 和無機磷酸組成 ATP。

ATP 在這裡像短程可用的能量貨幣。NADPH 主要帶還原力，ATP 主要供應能量與磷酸轉移；兩者功能不同，卻會一起支援後面的固定碳。

03累積 H⁺，再利用回流的能量
葉綠體基質H⁺ADP + Pᵢ → ATP
類囊體膜
↑ H⁺ATP 合成酶
類囊體腔
看方向：H⁺ 從腔內流回基質，ATP 在基質側形成。膜兩側的濃度與電荷差提供驅動能；H⁺ 通過合成酶後仍是 H⁺。

ATP、NADPH 在基質接上固定碳

卡爾文－本森循環位在葉綠體基質。Rubisco 先把二氧化碳接到 RuBP 上，形成 3-PGA；後續反應再使用 ATP 與 NADPH，把它轉成 G3P，同時再生 RuBP，讓循環可以繼續。

每固定 3 個二氧化碳，典型帳目需要 9 個 ATP、6 個 NADPH，才有 1 個 G3P 可淨輸出；其他 G3P 會用來再生 RuBP。G3P 的全名是甘油醛-3-磷酸（glyceraldehyde 3-phosphate），也稱為 3-磷酸甘油醛；它屬於三碳糖磷酸，可成為蔗糖、澱粉與其他有機分子的原料。因此更精準的說法是：光反應先形成 ATP 和 NADPH，碳反應先得到 G3P；不是光反應直接做出一顆葡萄糖。

04光反應的產物，接到固定碳
其餘中間產物留在循環中，再生 RuBP。
G3P＝甘油醛-3-磷酸；「三碳糖磷酸」是它的類別。這是固定 3 個 CO₂ 的標準淨帳目；G3P 之後才能進入蔗糖、澱粉等合成路徑。

卡爾文－本森循環以前也常被叫作「暗反應」，但這個名稱容易讓人誤以為它只在夜裡進行。它不直接使用光子，卻依賴光反應產生的 ATP、NADPH，也受到光調控，不能當成與光完全無關的夜間流程。

循環電子流：補 ATP，不是另一套完整光合作用

有些從光系統 I 出來的電子，不會直接用來形成 NADPH，而會從鐵氧還蛋白附近回送到 PQ，再經細胞色素 b₆f、PC 回到光系統 I。這稱為光系統 I 周圍的循環電子流。

這條路能增加跨膜質子動力，支援更多 ATP 形成，也參與能量平衡與光保護；但純循環電子流沒有淨產生 NADPH，也不靠光系統 II 分解水，所以沒有淨放出氧氣。它不能取代從水一路把電子交給 NADP⁺ 的線性電子流，也不宜簡化成「缺 ATP 才打開的備用開關」。植物會依狀態動態調節多條路徑。

放回葉片：更多光不等於製造速度無限上升

當葉片仍受光限制，而且水分、溫度、二氧化碳供應與其他條件都足夠時，增加光可能讓淨光合作用上升。但到達光飽和範圍後，更多光不一定再提高碳同化；吸收的能量若超過下游可利用的程度，植物還需要用非光化學淬熄、循環電子流與其他方式耗散或調節能量。

這也是為什麼不能只靠葉色、萎垂或生長速度，判斷電子傳遞鏈的哪一段出問題。相同外觀可能同時受到水分、溫度、氣孔、葉齡與其他環境因素影響。

容易混淆的地方

  • ✕ 光子沿著電子傳遞鏈一路跑到 NADPH。
  • ✓ 色素先傳遞激發能；反應中心發生電荷分離後，電子才沿載體傳遞。
  • ✕ 光合作用放出的氧來自二氧化碳。
  • ✓ 氧氣來自光系統 II 氧化水；二氧化碳的碳在卡爾文－本森循環中被固定。
  • ✕ H⁺ 會被 ATP 合成酶變成 ATP。
  • ✓ H⁺ 回流提供驅動能，ATP 合成酶用這股能量把 ADP 和無機磷酸組成 ATP。
  • ✕ 「暗反應」表示卡爾文循環只在黑暗中進行。
  • ✓ 卡爾文－本森循環不直接吸收光子，但依賴光反應產物與光調控。

常見問題

為什麼光系統 II 反而先運作？

光系統的編號依發現順序而來，不是依電子通過順序。線性電子流會先經過光系統 II，再經過光系統 I。

光合作用釋出的氧來自二氧化碳嗎？

不是。光系統 II 的放氧複合體會氧化水，釋放電子、H⁺ 和氧氣。二氧化碳則在葉綠體基質中的卡爾文－本森循環被固定。

ATP 是在類囊體腔裡製造的嗎？

ATP 合成酶橫跨類囊體膜，但它的催化端朝向葉綠體基質。H⁺ 從類囊體腔流回基質時，驅動 ATP 在基質側形成。

光反應會直接製造葡萄糖嗎？

不會。光反應先形成 ATP 與 NADPH；卡爾文－本森循環利用它們固定二氧化碳，先得到可淨輸出的 G3P。葡萄糖、蔗糖與澱粉等會由後續代謝形成。

循環電子流會產生氧氣或 NADPH 嗎？

純粹繞光系統 I 的循環電子流，沒有淨產生氧氣或 NADPH。它主要增加跨膜質子動力，支援 ATP 形成並參與光保護。

植物沒有光時，卡爾文循環還能一直運作嗎？

不能因為它不直接吸收光子，就理解成能在黑暗中獨立長時間運作。它需要光反應提供 ATP 和 NADPH，多個相關酵素也受光調控；光消失後可能短暫利用已有中間物，但不會照原速率持續。

光越強，光合作用一定越快嗎？

不一定。只有在葉片仍受光限制、其他條件也足夠時，更多光才可能提高淨光合作用。植物還有光飽和、能量耗散、光保護與光抑制等限制，而且不同物種與葉片狀態並不相同。

相關詞彙

  • 光系統 II／I：吸收光能並啟動電子轉移的蛋白質與色素複合體；線性電子流先 II、後 I。
  • 質體醌（PQ）：在類囊體膜內移動，攜帶電子與 H⁺ 的脂溶性載體。
  • 細胞色素 b₆f：連接兩個光系統，並協助建立質子梯度的膜蛋白複合體。
  • 質體藍素（PC）：在類囊體腔中把電子送往光系統 I 的可溶性載體。
  • 鐵氧還蛋白（Fd）：在基質側接受光系統 I 電子的可溶性載體。
  • NADPH：攜帶高能電子與還原力，供碳反應使用的分子。
  • ATP 合成酶：讓 H⁺ 通過並利用其流動能量形成 ATP 的跨膜酵素。
  • G3P：甘油醛-3-磷酸，卡爾文－本森循環可淨輸出的三碳糖磷酸。

接著看

已開放 光合作用是什麼？ 回到材料、能量與產物的整體地圖。 已開放 葉綠素是什麼？ 先看色素怎麼吸收光，以及葉片為何常呈綠色。 已開放 C3、C4、CAM 植物差在哪？ 接著比較植物怎麼把二氧化碳送往固定碳反應。 已開放 光呼吸是什麼？ 沿著卡爾文循環，理解 Rubisco 抓到氧氣後的碳回收。

查核資料

參考資料

以下資料用於查核本文的植物學概念與園藝脈絡。

查看本文參考資料（12）
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