一般闊葉植物在明亮炎熱的乾燥環境中，放大區顯示葉片表皮的氣孔縮小，只有少量二氧化碳分子朝孔隙移動
熱與乾燥可能讓氣孔縮小，使進入葉片的二氧化碳減少。

先說結論：光呼吸會發生，是因為 Rubisco 不能完全分辨二氧化碳和氧氣；當它抓到氧氣，就會產生必須另行處理的 2-PG。若從 C3 植物的淨碳同化與能量使用來看，光呼吸通常是成本，整體偏負面。它會消耗 ATP 和還原力，並讓部分碳以二氧化碳釋出。

不過，這不等於後面的回收路徑毫無作用。一旦 Rubisco 已經抓到氧氣並產生 2-磷酸乙醇酸（2-PG），植物就不能放著這個會干擾光合作用的分子累積。光呼吸會清除 2-PG、救回其中部分碳，是氧氣反應發生後的必要補救。某些情境下它也可能參與保護作用，但效果會隨物種與環境改變，不能把光呼吸說成普遍有利。

光呼吸為什麼會發生？

光呼吸不是植物主動選擇浪費能量，而是 Rubisco 的反應限制所造成。葉片裡同時有二氧化碳和氧氣，而 Rubisco 的反應位置不能完美分辨兩者；當氧氣先進入反應，後續就需要啟動光呼吸來處理產物。二氧化碳與氧氣在 Rubisco 周圍的相對供應，以及溫度等條件，都會影響兩種反應的機會。

Rubisco 的全名很長，先把它記成「負責固定碳的酵素」就好。它會把碳受體 RuBP 和二氧化碳接在一起，形成兩個 3-磷酸甘油酸（3-PGA），再進入 Calvin–Benson cycle（卡爾文–本森循環）。

但 Rubisco 不能每次都分辨二氧化碳和氧氣。當它把氧氣接到 RuBP 上時，會形成一個 3-PGA 和一個 2-PG。3-PGA 可以接回光合作用的碳循環，2-PG 則不能照同一條路直接使用。若持續累積，2-PG 會干擾一些光合代謝反應，所以植物需要把它轉換、清除。

光呼吸怎麼把 2-PG 送回循環？

這段回收路徑要在葉綠體、過氧化體和粒線體之間接力。可以先把它想成一條跨不同細胞區室的回收輸送線；下圖標出主要中間物與方向，省略了每一個反應細節。

正常碳固定與光呼吸比較圖：Rubisco 使用二氧化碳會直接產生兩個 3-PGA；使用氧氣則產生一個 3-PGA 和一個必須跨葉綠體、過氧化體與粒線體回收的 2-PG，途中釋出二氧化碳並消耗能量
正常路徑直接得到 2 個 3-PGA；光呼吸多出必須回收的 2-PG。 從上往下只追蹤橘色的光呼吸分支。正常碳固定不需要這段跨胞器回收，也沒有這一步造成的二氧化碳釋出與額外能量成本。

在葉綠體中，2-PG 先轉成乙醇酸；過氧化體再把它轉成乙醛酸與甘胺酸。接著，粒線體中的反應把甘胺酸轉成絲胺酸，過程會釋出二氧化碳和氨。絲胺酸再經過氧化體轉成甘油酸，回到葉綠體後形成 3-PGA，重新接上 Calvin–Benson cycle。

這些名稱不必一次背熟，重點是碳沒有全部走回原路。用兩個 2-PG 作簡化計算，裡面的四個碳中，三個碳可回到 3-PGA，一個碳會以二氧化碳離開這條路徑。這是典型反應的碳帳，不代表所有植物、所有環境下，整片葉子的淨碳損失都固定是四分之一；部分釋出的二氧化碳還可能在附近再次被固定。

而且，清除 2-PG 也需要 ATP 和還原力等能量資源。光呼吸因此有成本，但它同時讓植物能處理 Rubisco 氧化反應產生、會妨礙光合代謝的中間物。只用「完全浪費」來概括，會漏掉這項回收功能。

為什麼熱或缺水時，光呼吸可能增加？

溫度上升會改變 Rubisco 對二氧化碳和氧氣的相對反應，也會改變兩種氣體在葉片水分中的溶解情形。在常見的 C3 植物及一般空氣條件下，葉片變熱時，Rubisco 氧化反應的相對機會可能增加。

缺水時，植物可能降低氣孔開度以減少水分散失；氣孔變小也會讓二氧化碳較難進入葉片。當 Rubisco 周圍的二氧化碳相對較少，氧氣反應就較有機會發生。溫度、氣孔反應、物種和生長環境會一起影響結果，所以不能把熱天或乾燥直接等同於光呼吸一定增加。

這也說明為什麼光呼吸不是從葉片外觀就能判定的現象。萎垂、焦邊或黃化可能和多種水分、溫度或其他環境因素有關；單看這些變化，無法知道光呼吸的實際通量。

C4 和 CAM 植物可以減少光呼吸嗎？

C4 和 CAM 植物會用不同方式提高 Rubisco 附近的二氧化碳濃度，降低氧氣競爭的機會。C4 主要把碳固定和 Rubisco 所在位置分開；CAM 則常把夜間吸收二氧化碳與白天使用二氧化碳分開。這些策略能降低光呼吸起始反應的機會，但不代表完全沒有光呼吸。

若想比較兩種策略和 C3 植物的差異，可接著讀「C3、C4、CAM 植物差在哪？」。Rubisco 和光合作用的基本背景則可參考「光合作用是什麼？」。

光呼吸和呼吸作用一樣嗎？

不一樣。光呼吸由光合作用中的 Rubisco 氧化反應啟動，重點是處理 2-PG 並回收部分碳；呼吸作用則是另一套分解有機物、轉換能量的代謝過程。光呼吸路徑雖然會經過粒線體，但「使用粒線體」不等於「就是呼吸作用」。

葉片可能同時進行光合作用、光呼吸和呼吸作用，因此單看一段時間的二氧化碳進出，不一定能把三者分開。若想補上呼吸作用的基本概念，可讀「植物也會呼吸嗎？」。

常見問題

光呼吸是在把已固定的碳重新吸收嗎？

不完全是。光呼吸從 Rubisco 把氧氣接到 RuBP 開始，植物回收的是這項反應產生的 2-PG 中部分碳。它不是把一整份新吸收的二氧化碳原封不動送回去。

光呼吸有什麼用？

它能把 2-PG 轉成可以回到光合碳循環的分子，避免這種中間物持續干擾光合代謝；代價是消耗能量並釋出部分碳。科學研究也指出光呼吸和其他代謝路徑相連，但是否在特定情境下帶來保護效益，仍不能一概而論。

C4 或 CAM 植物完全沒有光呼吸嗎？

不宜這樣說。它們的碳濃縮方式會提高 Rubisco 附近的二氧化碳，通常能減少氧氣反應的機會，但實際情況仍受物種和環境影響。

為什麼高溫或缺水會讓光呼吸更容易發生？

高溫會改變 Rubisco 對二氧化碳和氧氣的相對反應；缺水時氣孔可能縮小，讓葉內二氧化碳供應下降。兩者都可能改變 Rubisco 周圍的反應條件，影響幅度則因植物與環境而異。

看葉片能判斷光呼吸變強了嗎？

不能只靠外觀判斷。葉片萎垂、黃化或邊緣乾枯等表現可能有多種原因；研究光呼吸需要測量氣體交換或分析相關代謝變化。

相關詞彙

  • Rubisco：能催化二氧化碳固定，也可能催化氧氣反應的酵素。
  • RuBP：Rubisco 反應中的碳受體，全名為核酮糖-1,5-二磷酸。
  • 2-PG：2-磷酸乙醇酸，是 Rubisco 氧化 RuBP 後產生、需要進一步處理的中間物。
  • 3-PGA：3-磷酸甘油酸，可進入 Calvin–Benson cycle。
  • 光呼吸：從 Rubisco 氧化反應開始、跨越多個細胞區室的碳回收路徑。
  • 氣孔：葉片表面的微小開口，會影響二氧化碳進入和水蒸氣散出。

接著看

已開放 光合作用是什麼？ 先認識 Rubisco、光能與二氧化碳如何連成光合作用。 已開放 C3、C4、CAM 植物差在哪？ 比較不同碳濃縮策略如何改變 Rubisco 周圍的條件。 已開放 植物也會呼吸嗎？ 分清呼吸作用和光呼吸各自在處理什麼。 已開放 擴散和滲透是什麼？ 補上二氧化碳等分子如何進出植物的基礎概念。

查核與授權

參考資料與圖片來源

以下資料用於查核本文的植物學概念與園藝脈絡。

查看本文參考資料（7）
  1. pmc.ncbi.nlm.nih.gov — PMC3244903
  2. pmc.ncbi.nlm.nih.gov — PMC1182478
  3. pubmed.ncbi.nlm.nih.gov — 36566670
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  5. extension.arizona.edu — drought and extreme heat plant responses and landscape maintenance practices
  6. pubmed.ncbi.nlm.nih.gov — 41784799
  7. doi.org — j.1365 3040.2007.01682.x

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