胚珠不是一顆放大的「植物卵」。它是長在子房裡、由多種組織組成的構造;胚囊位在胚珠內,卵細胞又只是胚囊中的一個細胞。
在常見的開花植物發育模式中,胚珠的珠心先形成一個大孢子母細胞。它經過減數分裂產生大孢子,其中一個功能性大孢子再經有絲分裂、細胞核移動與細胞化,才形成含有卵細胞的胚囊。換句話說,減數分裂做出的不是成熟卵細胞,而是卵細胞所屬雌配子體的起點。
從外到內看胚珠
胚珠包著胚囊,卵細胞在胚囊裡
胚珠長在子房內的胎座上。這裡放大其中一顆,剖開外層看內部。
- 珠被外圍的包覆組織,前端留下珠孔。
- 珠心珠被內的母體組織,胚囊在其中發育。
- 胚囊圖中淡紫色的內部區域;卵細胞是它的一部分。
- 珠孔珠被末端的小開口,位在圖的下端。
- 珠柄連回子房胎座;圖中沿彎曲胚珠的一側向上延伸。
先從子房一路找到卵細胞
若先看花的構造,可以在雌蕊或心皮的基部找到子房。胚珠從子房內的胎座長出,通常由珠柄連接。再放大一顆胚珠,常會看到幾個重要部分:
- 珠柄把胚珠連到胎座。
- 珠被從外側包圍胚珠,前端留下小開口,叫做珠孔。
- 珠心位於珠被內,是大孢子形成與胚囊發育所在的母體組織。
- 合點在珠孔的相對端附近,是珠心、珠被與珠柄連接的區域。
- 胚囊位在珠心內,是由功能性大孢子發育出的雌配子體。
珠柄、珠被、珠心等大多屬於母株的二倍體組織;胚囊則代表單倍體的雌配子體世代。卵細胞位在胚囊靠珠孔的一端,所以「胚珠、胚囊、卵細胞」是由外到內的三個不同層級。
珠被不一定都固定有兩層,胚珠也不一定彎成同一種形狀。圖中使用常見模型幫助辨認位置,不能當成所有植物的唯一剖面。
第一步:大孢子母細胞經過減數分裂
珠心內會有一個細胞分化成大孢子母細胞。它是二倍體,可寫成 2n。大孢子母細胞經過一次完整的減數分裂程序後,常形成四個單倍體大孢子,每個寫成 n。
在阿拉伯芥和常見的單孢型模型中,四個大孢子通常排成一列,靠近合點端的一個繼續發育,成為功能性大孢子;其餘三個多半退化。這和花藥中的雄性路徑不完全相同:花粉形成時,四個小孢子通常都能各自繼續發育。可對照花粉如何形成,比較兩邊都經過減數分裂,之後卻有不同安排。
這一段稱為大孢子形成。它把染色體套數從 2n 降到 n,但還沒有直接做出成熟卵細胞。
跟著一個細胞,看見胚囊如何形成
從大孢子母細胞,到七細胞八核
蓼型(Polygonum type)是一種常見的胚囊發育模式:一個功能性大孢子經三次有絲分裂與細胞化,在極核尚未融合時形成七細胞八核。
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定位母細胞
大孢子母細胞位在珠心內。2n 表示這個細胞有兩套染色體,不是整顆胚珠的標籤。
第三次核分裂、核移動與細胞化會重疊;這裡分步是為了看清各項變化。
反足細胞:3 細胞、3 核
中央細胞:1 細胞、2 個極核
卵細胞:1 細胞、1 核
助細胞:2 細胞、2 核
3 + 1 + 1 + 2 = 7 · 3 + 2 + 1 + 2 = 8
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第二步:一個功能性大孢子建立胚囊
接下來是大配子體形成,也就是功能性大孢子逐步發育成胚囊。本文採用常見的蓼型(Polygonum type):由一個功能性大孢子出發,經三次有絲分裂與細胞化,在兩個極核尚未融合時形成七細胞八核的配置。「蓼型」是發育模式的名稱,不表示只有蓼科植物才有。
在這個過程中,細胞核數依序從 1 變成 2、4、8。這幾次分裂先增加細胞核,還不是每次都立刻把整個空間切成獨立細胞。
發育中的胚囊會形成大液泡,細胞核分到珠孔端與合點端;之後有些核移動到中央,再完成細胞化與分化。常見成熟配置可以先記成:
- 珠孔端有一個卵細胞和兩個助細胞,合稱卵器。
- 中央是一個大型中央細胞,早期可含兩個極核。
- 合點端常有三個反足細胞。
加起來是七個細胞,但中央細胞可以有兩個極核,所以常被稱為「七細胞、八核」胚囊。兩個極核可能在受精前先融合,因此在不同成熟時點,看到的核數可能不同;這不是前後說法矛盾,而是發育狀態不同。
卵細胞只是成熟胚囊的一部分
卵細胞位在珠孔端、兩個助細胞之間附近。助細胞不是兩顆額外的卵,它們會參與花粉管的導引與接收。中央細胞也不是另一顆卵;它在雙重受精中會和另一個精細胞融合,啟動胚乳形成。這段後續可接著讀花粉到柱頭後的旅程與胚乳的作用。
所以比較準確的層級是:
由外到內
- 胚珠:包含珠柄、珠被、珠心與胚囊等部分的完整構造
- 胚囊:胚珠內的雌配子體,含多種特化細胞
- 卵細胞:胚囊珠孔端的一個雌性配子
這是常見模型,不是所有植物的固定劇本
本文用的蓼型屬於單孢型,也就是只有一個減數分裂產物參與形成胚囊;單孢型還包含其他發育模式。有些類群則會保留兩個或四個減數分裂產物參與胚囊形成;珠被數、珠心厚度、胚囊細胞配置與細胞存續時間也會不同。
時序也不能一概而論。許多常用模式植物在花粉管抵達前已有可受精的成熟胚囊,但部分植物在授粉時仍會繼續完成胚珠或雌配子體發育。菸草的實驗就顯示,授粉可以促進未成熟花中的雌配子體繼續發育。因此不能只看花苞外觀,就判定裡面的卵細胞已經成熟。
受精之後,卵細胞形成的合子、中央細胞啟動的胚乳,以及珠被形成的種皮會走上不同發育路線;完整過程留給胚珠如何變成種子繼續說明。
容易混淆的地方
- ✕ 胚珠就是植物的卵。
- ✓ 胚珠是完整構造;卵細胞只是胚珠內部胚囊中的一個細胞。
- ✕ 胚囊是珠心裡的一個空洞。
- ✓ 胚囊是雌配子體,裡面有卵細胞、助細胞、中央細胞與反足細胞等特化細胞。
- ✕ 減數分裂直接產生成熟卵細胞。
- ✓ 減數分裂先形成大孢子;功能性大孢子還要經有絲分裂、核移動、細胞化與分化。
- ✕ 四個大孢子在所有植物中都只留一個。
- ✓ 這是常見單孢型的模式;被子植物還有雙孢型、四孢型等路徑。
- ✕ 七個細胞一定只能有七個核。
- ✓ 常見胚囊的中央細胞可有兩個極核,因此可出現七細胞、八核的狀態。
- ✕ 胚囊一定在授粉前完全成熟。
- ✓ 不同植物的時序不同,有些雌配子體會在授粉後繼續發育。
常見問題
胚珠和卵細胞一樣嗎?
不一樣。胚珠是長在子房內的完整構造,包含珠被、珠心與胚囊等部分;卵細胞只是胚囊中的一個細胞。
胚囊裡是空的嗎?
不是。「囊」是沿用的名稱,成熟胚囊其實是雌配子體,裡面有多種細胞。常見的蓼型包括卵細胞、兩個助細胞、一個中央細胞與三個反足細胞。
為什麼四個大孢子通常只留一個?
在常見單孢型中,一個大孢子被選定為功能性大孢子,其餘多半退化。這個選定過程受發育訊號與周圍組織共同調控,而且其他胚囊型不一定遵循相同路線。
七個細胞為什麼會有八個核?
因為中央細胞在某些成熟階段含有兩個極核。把卵細胞、助細胞、中央細胞與反足細胞的核加總,就會得到八個;兩個極核若先融合,核數又會改變。
一個胚珠一定只有一個卵細胞嗎?
在常見有性生殖的蓼型中,通常是一個胚囊配一個卵細胞;但被子植物有其他胚囊型,也有無融合生殖等例外,不能當成所有植物的絕對規則。
花粉管從哪裡進入胚珠?
常見路徑是從珠孔進入,再到胚囊珠孔端附近釋放精細胞。少數植物也有不從珠孔進入的例外。
胚囊一定在授粉前形成嗎?
不一定。許多常用模式植物在授粉前已接近成熟,但部分植物在授粉時仍會完成後續發育;外觀不能單獨證明胚囊成熟度。
相關詞彙
- 胎座:子房內讓胚珠著生的組織。
- 珠柄:把胚珠連到胎座的柄。
- 合點:胚珠中珠心、珠被與珠柄連接的區域,位在珠孔相對端附近。
- 珠心:珠被內的母體組織,也是大孢子形成與胚囊發育的位置。
- 珠被:包圍珠心的母體組織,受精後參與形成種皮。
- 珠孔:珠被前端留下的小開口,花粉管常由此進入。
- 大孢子母細胞:珠心內經減數分裂形成大孢子的二倍體細胞。
- 功能性大孢子:在常見單孢型中繼續發育成胚囊的單倍體大孢子。
- 胚囊/雌配子體:由功能性大孢子形成、位於胚珠內的單倍體世代。
- 助細胞:卵細胞旁的兩個細胞,參與花粉管導引與接收。
- 中央細胞:胚囊中央的大型細胞,參與雙重受精與胚乳形成。
- 反足細胞:常見胚囊合點端的三個細胞,其存續與功能會因植物而異。
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查核資料
參考資料
以下資料用於查核本文的植物學概念與園藝脈絡。