韌皮部的壓力流模型演示
糖水流膨壓
機制:Münch 壓力流假說(壓力流模型)。三段依序觀看同步運作的系統。
模型條件
兩端室與通道是同高壓力流系統的抽象示意。端室始終充滿汁液,以輕微膨脹示意水量增加;通道長度與接點固定。匯端一邊收到汁液、一邊移水,總水量不必減少。周圍水勢、通道阻力固定;持續供糖,卸糖量隨匯端可用糖量變化。水由局部水勢差進出,含糖汁液由通道兩端的壓力差推動。裝載、卸載與水交換從開始就同步運作;分段暫停是為了閱讀。膨脹、色點與速度表示趨勢,不計通道內的獨立庫存、沿途分支、重力與黏度變化。植物的裝卸糖方式依物種和器官而異。
植物製造的糖不會只留在葉片,也不會平均分給全株。成熟葉片常是糖的「來源」;正在伸長的根、新芽和發育中的果實,則常是需要糖的「匯」。糖類主要經由植物體內的韌皮部,送往正在生長、呼吸或儲存養分的部位。
可以先把成熟葉片想成一個能製作並寄出材料的地方,把根尖、新芽和果實想成收件處。這個比喻只說明方向:植物沒有一張固定的配給表,哪裡是來源、哪裡是匯,會隨器官的年齡、發育階段和季節改變。
糖從葉片出發,沿韌皮部前往需要它的部位
光合作用把光能、二氧化碳和水轉成糖類等有機物。葉片製造的糖可以留在附近使用,也可以轉成適合運輸的形式,經由韌皮部送到其他器官。韌皮部是植物的運輸組織之一;常見的運輸糖是蔗糖,但不同植物也可能運送其他可溶性糖類。
把糖淨送出的部位稱為來源(source),淨接收糖並使用或儲存它的部位稱為匯 (sink)。這裡的「淨」是把進出量相抵後,判斷整體偏向送出還是接收。成熟且能製造多於自身消耗的葉片,通常是來源;幼嫩、尚未完全展開的新葉,往往還需要其他葉片供應,因此是匯。生長中的根、莖尖、花、果實和種子也可能是匯;根系的其他功能可延伸閱讀根的功能是什麼?,果實的角色則可看果實的功能是什麼?。
韌皮部如何把糖送到遠處?
下面把來源與匯放在同一條通道上,看糖、水和兩端壓力如何共同維持運輸。
植物生理學常用壓力流模型來解釋韌皮部中的長距離運輸。來源端的糖進入篩管後,會提高局部溶質濃度並降低水勢。水勢可理解為水分移動的傾向;水會由水勢較高處往較低處移動,所以水分經滲透從鄰近組織(包括木質部)進入韌皮部,使來源端的膨壓升高。
到了匯端,糖被卸出,供細胞呼吸、生長或轉成澱粉等物質儲存。匯端卸糖會改變局部水勢;水向周圍組織移出,有助於維持相對較低的膨壓。兩端的壓力差會推動含糖的韌皮汁液由來源流向匯。
這個模型描述的是汁液沿篩管的整體流動。糖在來源端如何裝載、在匯端如何卸載,會因植物種類和器官而異,有些步驟需要細胞運輸蛋白與代謝能量。木質部主要運水,韌皮部則把糖類等有機物送往需要它們的部位;兩種組織合作,但運輸方向與機制不同。想比較兩者,可延伸閱讀木質部和韌皮部差在哪?。
來源和匯會隨植物生長改變
剛展開的新葉還小,製造的糖不一定足以支應自身生長;等葉片成熟、光合作用產物有餘裕後,它可能從匯轉為來源。根也不是永遠只收糖:生長中的根多半需要糖,而某些植物的儲藏根、塊莖或球莖可先把碳水化合物存起來,之後再把儲藏物轉成可運輸的糖,供新芽生長。
植物一生中的發育階段不同,匯的組成也可能改變。營養生長期,新葉和根尖需要建造新組織;開花結果後,發育中的果實與種子可能成為重要的匯。植物不同階段的變化可延伸閱讀植物的一生有哪些階段?。這不表示果實會固定「搶走」所有糖,而是各器官的需求、大小、連接路徑與發育狀態,共同影響哪些部位能接收多少光合產物。
糖送到器官後,會被用來做什麼?
抵達匯端的糖不只是一種「燃料」。植物可以在細胞呼吸中分解糖,取得維持細胞活動所需的能量;也能把糖當作碳材料,製造細胞壁和其他有機物。若暫時用不到,部分糖可以轉成澱粉等形式儲存,之後再動員使用。
因此,葉片製造了多少糖,和各器官實際拿到多少糖,是兩個相關但不完全相同的問題。從葉片到根、新芽、果實的路徑,讓植物能把碳分配到當下正在生長或需要儲備的部位。想先複習糖如何在光合作用中形成,可讀光合作用是什麼?;想了解糖送達後的細胞用途,可接著讀植物會呼吸嗎?。
容易混淆的地方
- ✕ 糖是在葉片做出來,所以都留在葉片裡。
- ✓ 成熟葉片可把糖送到其他器官,幼葉、根尖和果實都可能接收。
- ✕ 韌皮部的糖只會從植物上方向下走。
- ✓ 韌皮部運輸由來源通往匯;匯可以在來源上方、下方或側邊,植物不同部位也可能各有不同流向。
- ✕ 根永遠是匯,葉永遠是來源。
- ✓ 根、葉或儲藏器官的角色會依年齡、季節和生長階段改變。
- ✕ 糖只用來產生能量。
- ✓ 糖可供細胞呼吸,也提供合成新組織的碳材料,還能轉成澱粉儲存。
常見問題
糖在韌皮部裡,是靠擴散一路走到根嗎?
長距離運輸主要由壓力差推動汁液整體流動,溶在汁液中的糖也一起移動。局部的糖裝載、卸載或細胞間交換可以涉及擴散,與長距離壓力流是不同尺度的機制。
植物在韌皮部裡運送的是葡萄糖嗎?
許多植物會以蔗糖作為重要的長距離運輸糖,但各類植物使用的可溶性糖並不完全相同。植物體內也有葡萄糖、果糖與澱粉等物質;它們可能在不同器官、不同代謝步驟中出現,不能把它們都當成韌皮部裡同一種「糖水」。
韌皮部的糖一定往下走嗎?
不一定。韌皮部把光合產物由來源送往匯;新芽在來源上方時,糖可以往上送,根部或果實在其他方向時,也可以往下或側向送。方向取決於來源與匯的位置及其連接,不是固定由上往下。
新葉也會製造糖嗎?
會。新葉展開後逐漸具備光合作用能力,但在葉片尚未成熟、製造量仍不足以支應自身需求時,常需要從成熟葉片接收糖。成熟後若有多餘產物,便可能轉成來源。
植物把糖送到根裡做什麼?
根需要糖來進行細胞呼吸、維持與生長;部分植物也會把糖轉成澱粉或其他儲存形式。根在某些階段是匯,儲藏器官在之後也可能釋出儲備,支援新芽或其他部位。
果實是不是植物最主要的糖匯?
果實在發育期間常是重要的匯,但沒有適用所有植物和季節的固定排名。根、新葉、種子、儲藏莖或果實的相對需求,都會隨植物種類和發育階段改變。
名詞解釋
- 來源(source):在某個時期,整體淨輸出糖類等有機物的部位。成熟葉常是來源;動員儲備的儲藏器官也可能成為來源。
- 匯(sink):在某個時期,整體淨輸入糖類等有機物,供生長、代謝或儲存的部位。幼葉、根尖與發育中的果實都是常見例子。
- 韌皮部(phloem):植物運送糖類等有機物的組織,包含負責輸送與協助運輸的不同細胞。
- 篩管(sieve tube):被子植物韌皮部中,由篩管分子首尾相接形成的運輸通道;含糖汁液可經細胞間的篩孔流動。
- 水勢(water potential):描述水分移動傾向的物理量。水會由較高水勢處移向較低水勢處;溶質濃度和壓力都會影響水勢。
- 膨壓(turgor pressure):細胞內含水物質向外推擠細胞壁所形成的壓力。在壓力流模型中,來源端與匯端的膨壓差推動韌皮汁液流動。
查核資料
參考資料
以下資料用於查核本文的植物學概念與園藝脈絡。
查看本文參考資料(9)
- openstax.org — 30 2 stems
- bio.libretexts.org — 8.02: The Flower and the Fruit
- openstax.org — 30 5 transport of water and solutes in plants
- openstax.org — 8 3 using light energy to make organic molecules
- annualreviews.org — annurev arplant 070721 083240
- frontiersin.org — full
- frontiersin.org — full
- elifesciences.org — 15341
- pmc.ncbi.nlm.nih.gov — PMC2729037