葉序是葉片在莖上的排列方式。判斷時要數的是同一個節位——葉片接到莖的位置——有幾片完整葉:一片是互生,兩片彼此相對是對生,三片以上繞莖排列是輪生。
先看下圖圈出的接點,再對照下方同一節位的頂視圖。葉尖朝哪裡、幾片葉在照片裡看起來同高,都不如接到莖的位置可靠。
選一種葉序,數同一節位的葉
金色圈標出本次比較的節位;下方小圖是同一節位的頂視示意。
先找同一個節,再數完整葉
由左到右是一片、兩片、三片以上的比較。先沿葉柄回到莖上,看葉是否真的接在同一節位;葉尖靠得近,不一定就是同一節。
比較金色圈,再對照下方頂視小圖。
同一節位一片完整葉
圖中葉片分別接在不同節位。互生葉可能逐節左右交替,也可能繞莖螺旋排列;核心是每節一片完整葉。
金色圈內只有一片葉接到莖;旁邊的葉屬於其他節。
同一節位兩片相對的葉
兩片葉接在同一節位的兩側。相鄰葉對若交錯約九十度,稱為十字對生;先確認同節的兩片葉,再比較上下葉對的方向。
沿左右兩個葉柄,看它們回到同一個金色圈。
同一節位三片以上完整葉
本例以四片葉示範輪生。判斷時要確認葉都接在同一節位,而不是不同節位擠在一起,也不是一片複葉上的多片小葉。
看葉柄如何匯到同一節位,再數下方頂視圖的四片葉。
先沿葉柄找到節位
從葉身往回看,連到莖的柄狀部分叫做葉柄;沒有明顯葉柄的葉,則直接看葉身基部接到莖的地方。找到一個節後,兩個相鄰節之間的莖段就是節間。可用節和節間的比較先認清這兩個位置。
先從葉追到莖,再沿莖移到下一個節,是兩個不同動作。葉身、葉柄與葉基附近構造,可對照葉柄和托葉是什麼?。
三種基本葉序怎麼比較?
互生:每個節位一片完整葉
互生(alternate)的相鄰葉片長在不同節位。
每節一片葉,不代表一定整齊地左右交替。有些互生葉逐節繞莖轉向,呈螺旋排列;有些大致排成兩行,稱為二列排列(distichous)。朴樹(Celtis sinensis)就是二列互生的例子。二列描述的是行數,判斷互生仍要確認每節只有一片葉。
對生:同一節位兩片相對的葉
對生(opposite)的兩片葉分別接在同一節位的兩側;羅勒(Ocimum basilicum)可見到這種排列。觀察時沿兩片葉的葉柄追到莖,確認兩個接點屬於同一節。
相鄰的葉對若交錯約九十度,稱為十字對生(decussate)。若相鄰葉對大致排在同一平面,也可呈現二列排列。所以二列並非互生專用的名稱。
輪生:同一節位三片以上完整葉
輪生(whorled)的多片葉各自接到莖的同一節位,再向周圍展開。圖中用四片葉示範;三片或更多片也符合輪生的定義。
黃蟬屬的 Allamanda schottii 是輪生的例子。不同植物或枝段,每輪葉片數可能不同。
葉子聚成一圈,可能是哪種情況?
不同節位靠得很近
節間很短時,上下幾個節位的葉會擠在一起,從頂端看像一圈。沿莖由側面逐個查看接點,才能分出「同一節多片葉」與「相鄰幾節各有葉」。蓮座狀葉叢也要這樣觀察,不能只憑俯視輪廓歸為輪生。
一片複葉上有很多小葉
完整葉可以是單葉,也可以是複葉。複葉由多枚小葉組成,整片複葉透過共同的葉柄接到莖;數葉序時,這整組只算一片葉。
鵝掌藤(Heptapleurum arboricola)就是容易混淆的例子。它的多枚小葉從同一葉柄末端放射,像一把小傘,稱為掌狀複葉。沿共同葉柄追到枝條,可看見整片葉是互生的;小傘上的小葉並不是各自接到莖上。
還可找葉基朝向枝梢一側、與莖形成的夾角,這裡叫做葉腋。整片葉的葉腋常有腋芽,小葉基部通常沒有相應的腋芽。不過,芽可能很小或被遮住,不能只因看不到芽就判定為小葉;可搭配芽與新枝的說明辨認。
葉序和葉形也要分開看:葉序比較多片葉在莖上的位置;葉形描述一片葉的輪廓與裂片。寬葉、窄葉或深裂的葉,都要另外觀察葉序。相關形態可接著看葉片為什麼有不同形狀?。
在盆栽或枝條上可以怎麼觀察?
選一段葉片已展開、節間看得清楚的枝條,依序做四件事:
- 從一片葉開始,沿葉柄追到莖;沒有葉柄時,看葉身基部的接點。
- 查看莖的四周,記下同一節有一片、兩片相對,還是三片以上完整葉。
- 移到相鄰幾個節,檢查數量是否一致,再觀察葉片是否排成兩行、繞莖轉向,或葉對交錯。
- 遇到葉片重疊或節間太短,換個角度或改看較清楚的枝段;把看不清的位置留待確認。
葉片展開或朝光轉向,會改變葉身的朝向;判讀時仍以葉基接點為準。
常見問題
沒有明顯葉柄,怎麼判斷葉序?
直接看葉身基部與莖的連接位置,再比較同一節的其他葉。葉柄長短不是互生、對生或輪生的分類條件。
葉片已經掉落,還能判斷嗎?
可以試著比較莖上留下的葉痕與芽的位置;葉痕是葉片脫落後留下的痕跡。若痕跡不清楚,就改看仍有葉片、接點較完整的枝段。
對生葉一定呈十字嗎?
不一定。對生是同節兩片葉彼此相對;相鄰葉對還可能排在近似同一平面,形成二列。相鄰葉對交錯約九十度,才稱為十字對生。
同一株植物的葉序會不一樣嗎?
有可能。例如向日葵(Helianthus annuus)幼苗早期形成的葉成對對生,之後形成的葉多為互生,因此同一株莖的下部與上部可能不同。這是後續形成的葉排列不同,不是原有葉片在莖上搬移。節間長短或葉片轉向造成的外觀差異,則要另行分辨。
只靠葉序可以認出植物嗎?
葉序可以縮小辨識範圍,通常還要搭配葉形、葉緣、芽、花與果實。觀察紀錄可寫明哪段枝條是什麼葉序,再把其他特徵一起比對。
相關詞彙
- 葉序(leaf arrangement/phyllotaxy):葉片在莖上的排列。
- 節(node)與節間(internode):葉片接到莖的位置,以及兩節間的莖段。
- 葉柄(petiole):連接葉身與莖的柄狀部分。
- 葉腋(leaf axil)與腋芽(axillary bud):葉與莖的夾角,以及位於附近的芽。
- 複葉(compound leaf)與小葉(leaflet):一片分成多枚小葉的葉,以及其中的分部。
- 二列排列(distichous):葉片大致排成兩行,互生或對生都可能出現。
- 十字對生(decussate):相鄰對生葉對交錯約九十度。
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查核資料
參考資料
以下資料用於查核本文的植物學概念與園藝脈絡。
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- psfaculty.plantsciences.ucdavis.edu — lab1.html
- landscapeplants.oregonstate.edu — plant identification examining leaves
- biodiversity.utexas.edu — botany basics understanding leaves
- plants.ces.ncsu.edu — help
- w3.biosci.utexas.edu — Helianthus annuus.html
- ecoacademia.org — species.jsf
- plants.ces.ncsu.edu — ocimum basilicum
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- powo.science.kew.org — urn:lsid:ipni.org:names:76487 1
- ask.ifas.ufl.edu — pdf